Взаимодействие генов
Аллели — разные формы одного гена, расположенные в одинаковых участках гомологичных хромосом. При взаимодействии генов результат определяется не только сочетанием аллелей, но и тем, как продукты разных генов влияют друг на друга.
Основные понятия и схема решения
Аллельные гены отвечают за один и тот же признак и занимают одинаковые локусы. Например, \(A\) и \(a\) — аллели одного гена. Они могут взаимодействовать по типу полного доминирования, неполного доминирования, кодоминирования или проявления летального действия.
Неаллельные гены находятся в разных локусах и обычно обозначаются разными буквами: \(A/a\) и \(B/b\). Их взаимодействие бывает эпистатическим, комплементарным, полимерным; один ген может также изменять проявление другого как ген-модификатор. Эти типы подробно рассматриваются на страницах эпистаз, комплементарность, полимерия и гены-модификаторы.
Это совместное влияние двух или более генов на один признак. При аллельном взаимодействии сравнивают аллели одного гена, при неаллельном — действие генов из разных локусов.
1) определить генотипы родителей; 2) выписать их гаметы; 3) получить генотипы потомства; 4) для каждого генотипа установить фенотип по условию; 5) объединить одинаковые фенотипы и записать соотношение.
- Разберите условие: какие генотипы дают каждый фенотип?
- Не переносите стандартное соотношение \(3:1\) или \(9:3:3:1\) без проверки типа взаимодействия.
- Если указано сцепление, сначала учтите сцепление генов; обычные схемы независимого наследования применимы только при независимом расхождении хромосом.
Взаимодействие аллельных генов
При полном доминировании доминантный аллель подавляет проявление рецессивного: \(AA\) и \(Aa\) имеют один фенотип, \(aa\) — другой. При скрещивании \(Aa \times Aa\) получается генотипическое соотношение \(1:2:1\), а фенотипическое — \(3:1\).
При неполном доминировании гетерозигота имеет промежуточный фенотип. Например, красный цвет цветка обозначим \(C^R\), белый — \(C^W\), а гетерозигота \(C^RC^W\) будет розовой. Тогда в потомстве двух розовых растений фенотипическое соотношение также равно \(1:2:1\).
При кодоминировании оба аллеля проявляются одновременно. Классический пример — множественный аллелизм системы групп крови ABO: аллели \(I^A\) и \(I^B\) у гетерозиготы дают группу AB, а аллель \(i\) рецессивен по отношению к каждому из них.
Особый случай — летальные аллели. Генотип, содержащий определённое сочетание аллелей, приводит к гибели организма до рождения или до размножения. Поэтому среди живых потомков соотношение может отличаться от ожидаемого. Подробный принцип разобран на странице летальные аллели.
Какое фенотипическое соотношение ожидается при скрещивании двух гетерозигот при неполном доминировании?
Взаимодействие неаллельных генов
При независимом наследовании двух пар генов дигибридное скрещивание \(AaBb \times AaBb\) даёт четыре класса фенотипов в соотношении \(9:3:3:1\), если каждый ген действует независимо и полностью доминирует. Изменение этого отношения указывает на взаимодействие генов или на особые условия задачи.
Комплементарность наблюдается, когда признак проявляется только при наличии доминантных аллелей в обоих локусах: \(A\_B\_\). Если отсутствует доминантный аллель хотя бы одного гена, признак не проявляется. Для классической схемы характерно соотношение \(9:7\).
Эпистаз — подавление действия одного гена другим. При доминантном эпистазе доминантный аллель одного гена подавляет проявление второго; типичное расщепление — \(13:3\) или \(12:3:1\). При рецессивном эпистазе подавляющим является гомозиготное состояние \(aa\); часто встречается соотношение \(9:3:4\). Для решения полезно сначала определить, какая генотипическая группа блокирует путь формирования признака.
Полимерия — влияние нескольких генов на один количественный признак: рост, массу, интенсивность окраски. Действие доминантных аллелей обычно суммируется. При двух парах полимерных генов в потомстве \(AaBb \times AaBb\) классы по числу доминантных аллелей дают соотношение \(1:4:6:4:1\).
Гены-модификаторы не создают основной признак, но усиливают, ослабляют или изменяют его проявление. Поэтому фенотип иногда нельзя определить только по одной паре аллелей: необходимо учитывать генотип в другом локусе. Плейотропия, напротив, означает влияние одного гена сразу на несколько признаков.
| Тип взаимодействия | Условие проявления | Частое расщепление |
|---|---|---|
| Полное доминирование | \(A\_\) и \(aa\) различаются | \(3:1\) |
| Неполное доминирование | \(AA\), \(Aa\), \(aa\) имеют разные фенотипы | \(1:2:1\) |
| Комплементарность | Нужны \(A\_\) и \(B\_\) | \(9:7\) |
| Рецессивный эпистаз | \(aa\) подавляет второй ген | \(9:3:4\) |
| Полимерия | Суммируется число доминантных аллелей | \(1:4:6:4:1\) |
Разобранный пример: комплементарность
У растений окраска семян появляется только при наличии доминантных аллелей двух генов: \(A\_B\_\). Во всех остальных случаях семена белые. Скрещивают растения \(AaBb \times AaBb\). Найдём соотношение окрашенных и белых семян.
Окрашенные семена составят \(9/16\) потомства, белые — \(7/16\). Фенотипическое соотношение: \(9:7\). Генотипическое соотношение при этом остаётся обычным дигибридным \(9:3:3:1\), но несколько генотипических классов объединяются в один белый фенотип.
Частые ошибки и контроль ответа
Соотношение \(1:2:1\) может описывать генотипы при полном доминировании, но фенотипы при неполном доминировании. При эпистазе несколько генотипов объединяются в один фенотип, поэтому сначала составляют генотипическую таблицу, а затем группируют результаты.
При летальном аллеле удалите летальные генотипы из итогового подсчёта и пересчитайте доли среди жизнеспособных организмов.
Сумма частей расщепления должна быть равна числу всех классов: \(3+1=4\), \(9+7=16\), \(9+3+4=16\), \(1+4+6+4+1=16\). Если сумма не совпадает, в рассуждении есть ошибка.
Quick-test
Проверьте себя
Главное
- Аллельные гены взаимодействуют в одном локусе: полное и неполное доминирование, кодоминирование, летальное действие.
- Неаллельные гены находятся в разных локусах; основные типы их взаимодействия — комплементарность, эпистаз и полимерия.
- При решении сначала получают генотипы, затем переводят их в фенотипы согласно условию.
- Стандартное дигибридное соотношение \(9:3:3:1\) изменяется, если несколько генотипов дают один фенотип или один ген блокирует другой.
- При летальности учитывают только жизнеспособное потомство, а при сцеплении дополнительно проверяют возможность независимого наследования.