Основные положения синтетической теории эволюции
Синтетическая теория эволюции (СТЭ) объединила идеи дарвинизма с достижениями генетики, систематики, экологии и популяционной биологии. В центре теории находится популяция: именно в ней изменяются частоты аллелей, а естественный отбор сохраняет наследственные изменения, повышающие приспособленность.
Как возникла синтетическая теория
Дарвин объяснил многообразие организмов и приспособленность действием наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора. Однако в XIX веке ещё не были известны гены и механизмы наследования. Позднее генетика показала, что наследственные признаки связаны с генами, расположенными в хромосомах, а новые варианты возникают прежде всего вследствие мутаций и генетических рекомбинаций.
СТЭ сформировалась в первой половине XX века. Она объясняет эволюцию как изменение генофонда популяций во времени. Генетика уточнила дарвиновское понятие наследственной изменчивости, а популяционный подход позволил измерять эволюционные изменения через частоты аллелей и генотипов.
СТЭ — современная теория, согласно которой элементарной единицей эволюции является популяция, материалом эволюции служит наследственная изменчивость, а главной движущей силой является естественный отбор. Эволюция выражается в изменении генофонда популяций.
Основные положения СТЭ
- Вид состоит из популяций. Популяция — относительно изолированная группа особей одного вида, длительно обитающая на общей территории и свободно скрещивающаяся. Подробнее единица эволюции рассматривается на странице «Популяция как единица эволюции».
- Элементарная единица эволюции — популяция, а не отдельная особь. Особь может родиться с новым признаком, но эволюционным изменением становится только устойчивое изменение генофонда популяции.
- Элементарный материал эволюции — наследственная изменчивость. К ней относятся мутации и комбинации генов, возникающие при половом размножении.
- Элементарное эволюционное явление — изменение частот аллелей и генотипов. Если доля аллеля в популяции изменилась и изменение сохраняется в поколениях, популяция эволюционирует.
- Естественный отбор — направляющий фактор эволюции. Он приводит к преимущественному выживанию и размножению особей с наследственными признаками, полезными в данных условиях.
- Изоляция закрепляет различия. Географическая, экологическая, временная или репродуктивная изоляция уменьшает обмен генами между группами и может привести к видообразованию.
- Видообразование имеет популяционную основу. Постепенное накопление различий и усиление изоляции могут завершиться формированием новых видов.
Эволюция — не изменение отдельного организма в течение его жизни, а изменение генофонда популяции в ряду поколений. Генотип особи не «перестраивается» под влиянием потребности; отбор изменяет соотношение уже имеющихся наследственных вариантов.
Факторы эволюции и их роль
| Фактор | Как действует | Результат |
|---|---|---|
| Мутации | Создают новые аллели; возникают случайно по отношению к потребностям организма | Появление наследственного материала |
| Комбинативная изменчивость | Перекомбинирует аллели при мейозе, оплодотворении и кроссинговере | Новые сочетания генов |
| Естественный отбор | Неслучайно сохраняет особей с большей приспособленностью | Направленное изменение частот аллелей |
| Генетический дрейф | Случайно изменяет частоты аллелей, особенно в малых популяциях | Потеря или закрепление аллелей |
| Поток генов | Переносит аллели между популяциями при миграциях | Сближение генофондов |
| Изоляция | Ограничивает скрещивание и обмен генами | Расхождение популяций |
| Популяционные волны | Вызывают случайные колебания численности | Изменение частот аллелей и усиление дрейфа |
Мутации и рекомбинации создают или перемешивают варианты, но сами по себе не обязательно делают популяцию более приспособленной. Отбор действует на фенотип особи, однако его последствия проявляются на уровне популяции: полезные аллели чаще передаются следующему поколению. Дрейф, миграции и изоляция могут изменять генофонд независимо от направленного отбора.
Возникновение мутации случайно по отношению к полезности, а естественный отбор неслучайно сохраняет варианты, повышающие выживание и размножение в конкретной среде. Поэтому утверждение «организм изменился, потому что ему это было нужно» неверно.
Что является элементарным эволюционным явлением?
Популяция, генофонд и генетическое равновесие
Генофонд — совокупность всех аллелей генов, присутствующих в популяции. Частота аллеля — доля данного аллеля среди всех аллелей соответствующего гена. Изменение этой частоты можно обнаружить, сравнив поколения.
В идеальной популяции частоты аллелей и генотипов остаются постоянными. Такая модель описывается законом Харди — Вайнберга и используется как нулевая модель: отклонение от неё показывает действие эволюционных факторов.
Здесь \(p\) и \(q\) — частоты двух аллелей, а \(p^2\), \(2pq\) и \(q^2\) — ожидаемые частоты генотипов. Равновесие возможно только при большой численности популяции, случайном скрещивании, отсутствии мутаций, миграций и отбора, а также при одинаковой плодовитости и жизнеспособности генотипов.
Генофонд популяции — совокупность генов и аллелей всех особей данной популяции. Эволюция популяции проявляется в изменении генофонда, прежде всего частот аллелей.
Разобранный пример: частоты аллелей и генотипов
В популяции 100 организмов: 64 имеют генотип \(AA\), 32 — \(Aa\), 4 — \(aa\). Найдите частоты аллелей \(A\) и \(a\), а также проверьте, соответствуют ли частоты генотипов равновесию Харди — Вайнберга.
Не путайте частоту аллеля с частотой генотипа: у гетерозиготы \(Aa\) один аллель \(A\) и один \(a\). При подсчёте аллелей число особей умножают на 2 только для гомозигот. Закон Харди — Вайнберга не доказывает отсутствие эволюции вообще: он описывает идеальную модель, с которой сравнивают реальную популяцию.
Отбор, адаптация и видообразование
Естественный отбор сохраняет не отдельный «нужный» признак, а целостные фенотипы и их генотипы в конкретной среде. Различают движущий, стабилизирующий и разрывающий отбор. Движущий отбор смещает среднее значение признака, стабилизирующий сохраняет средние варианты, а разрывающий поддерживает крайние варианты и может усиливать расхождение групп.
Адаптация — результат исторического процесса отбора, а не сознательное приобретение признака организмом. Она относительна: признак полезен только в определённых условиях. При изменении среды преимущество может исчезнуть.
Для образования нового вида обычно необходимы длительное расхождение популяций, накопление наследственных различий и репродуктивная изоляция. Географическая изоляция может начать процесс, но сама по себе ещё не означает появления нового вида. Вопросы о приспособленности человека и действии отбора связаны со страницами роли естественного отбора в антропогенезе и предках человека.
Источник наследственной изменчивости → борьба за существование → естественный отбор → приспособленность популяции → при изоляции возможное видообразование.
Quick-test
Проверь основные положения
Главное
- СТЭ объединила дарвиновский естественный отбор с генетикой и популяционным подходом.
- Элементарная единица эволюции — популяция, а элементарное явление — изменение частот аллелей и генотипов.
- Мутации и рекомбинации поставляют наследственный материал; отбор, дрейф, миграции, изоляция и волны численности изменяют генофонд.
- Закон Харди — Вайнберга описывает генетическое равновесие идеальной популяции и служит моделью для выявления эволюционных изменений.
- Адаптация формируется естественным отбором и относительна к условиям среды; изоляция может привести к видообразованию.