Синтетическая теория эволюции
Синтетическая теория эволюции (СТЭ) объединяет идеи дарвинизма с положениями генетики и популяционной биологии. Она объясняет эволюцию как историческое изменение генофонда популяций под действием наследственной изменчивости, естественного отбора и других факторов.
Возникновение и основные положения СТЭ
Дарвин показал, что организмы изменяются, между ними существует борьба за существование, а естественный отбор сохраняет полезные наследственные признаки. Генетика объяснила, откуда берётся изменчивость и как признаки передаются потомкам. Объединение этих идей в 1930–1940-е годы привело к созданию синтетической теории эволюции.
СТЭ — современная теория, согласно которой элементарной единицей эволюции является популяция, а элементарным эволюционным событием — изменение частот аллелей и генотипов в её генофонде.
- Материал эволюции — наследственная изменчивость: мутационная и комбинативная; подробнее она рассматривается на странице «Наследственная изменчивость».
- Популяция — основная единица эволюции, потому что именно в ней изменяются частоты аллелей и происходит скрещивание особей.
- Движущая сила эволюции — естественный отбор: особи с наследственными преимуществами чаще выживают и оставляют потомство.
- Эволюция имеет популяционный характер: отдельная особь не эволюционирует генетически за время своей жизни, изменяется популяция.
- Результат эволюции — адаптации, возникновение новых видов и усложнение многообразия живых организмов.
Популяция и генофонд
Популяция — совокупность особей одного вида, длительно обитающих на общей территории, свободно скрещивающихся между собой и имеющих общий генофонд. Генофонд включает все аллели всех генов данной популяции. Внутри вида популяции могут отличаться частотами аллелей, поэтому служат материалом для расхождения и видообразования.
Если в популяции изменяются частоты аллелей или генотипов, то происходит элементарное эволюционное явление. Устойчивое и направленное изменение этих частот может привести к адаптации или образованию нового вида.
На частоты аллелей влияют мутации, рекомбинации, естественный отбор, миграции, изоляция и дрейф генов. Мутации создают новые аллели, а рекомбинации создают новые сочетания уже существующих аллелей. Само по себе появление мутации ещё не означает её распространения в популяции.
| Фактор | Как действует | Возможный результат |
|---|---|---|
| Мутации | Создают новые наследственные варианты | Появление нового аллеля |
| Комбинативная изменчивость | Перераспределяет аллели при размножении | Новые сочетания признаков |
| Естественный отбор | Неравномерно сохраняет особей | Рост частоты полезных аллелей |
| Дрейф генов | Случайно изменяет частоты аллелей | Особенно заметен в малых популяциях |
| Миграции | Переносят аллели между популяциями | Сходство генофондов или появление новых аллелей |
| Изоляция | Ограничивает обмен генами | Расхождение популяций и видообразование |
Генетические основы изменения частот аллелей
Для расчётов часто используют частоты двух аллелей одного гена: \(A\) и \(a\). Обозначим частоту аллеля \(A\) через \(p\), а аллеля \(a\) — через \(q\). Так как других аллелей в рассматриваемой модели нет, сумма частот равна единице.
При случайном скрещивании, отсутствии мутаций, миграций, отбора и дрейфа генов частоты генотипов подчиняются закону Харди—Вайнберга. Он описывает генетическое равновесие популяции, а не сам процесс эволюции.
В идеальной популяции частоты аллелей и генотипов сохраняются из поколения в поколение. Условия: большая численность, случайное скрещивание, отсутствие отбора, мутаций, миграций и дрейфа генов.
Какой процесс непосредственно создаёт новые аллели гена?
В популяции частота рецессивного аллеля \(a\) равна \(q=0{,}2\). Найдём частоту доминантного аллеля и ожидаемые частоты генотипов при равновесии Харди—Вайнберга.
Ответ: \(64\%\) особей имеют генотип \(AA\), \(32\%\) — \(Aa\), а \(4\%\) — \(aa\). Если рецессивный признак проявляется только у \(aa\), его фенотипическая частота в этой модели составляет \(4\%\).
Естественный отбор и адаптация
Естественный отбор — дифференциальное выживание и размножение особей, различающихся наследственными признаками. Отбор действует не потому, что организм «стремится» измениться, а потому, что случайно возникшие наследственные варианты оказываются более или менее полезными в конкретной среде.
- В популяции возникает наследственное разнообразие.
- Организмы производят больше потомков, чем может выжить.
- Между особями возникает борьба за ресурсы, партнёров и территорию.
- Особь с полезным в данных условиях признаком получает преимущество.
- Полезный аллель с большей вероятностью передаётся потомкам, поэтому его частота возрастает.
Различают движущий, стабилизирующий и разрывающий формы отбора. Движущий отбор изменяет среднее значение признака в одном направлении, стабилизирующий сохраняет средние варианты и устраняет крайние, а разрывающий поддерживает крайние варианты и может способствовать разделению популяции.
1. Нельзя считать, что организм изменяется «по желанию» и передаёт приобретённый признак потомкам: это ошибка ламаркизма. 2. Не путайте мутацию и отбор: мутация создаёт вариант, а отбор изменяет его распространённость. 3. Эволюция не всегда означает усложнение: она означает приспособление к условиям. 4. Закон Харди—Вайнберга применим только при выполнении всех его условий. 5. У особи есть генотип, но генофонд относится ко всей популяции.
Микроэволюция и видообразование
Микроэволюция — изменения генофонда популяций внутри вида. Она происходит под действием факторов эволюции и может приводить к формированию адаптаций. Если между группами особей возникает устойчивая репродуктивная изоляция, они перестают обмениваться генами и постепенно превращаются в самостоятельные виды.
Изоляция бывает географической, экологической, временной, поведенческой и репродуктивной. При географическом видообразовании популяция разделяется преградой: горой, рекой или расстоянием. При экологическом видообразовании группы используют разные ресурсы или занимают разные местообитания на одной территории.
Если требуется определить фактор эволюции, ищите ключевое действие: появление нового аллеля — мутация; случайное изменение в малой группе — дрейф; перенос особей или гамет — миграция; неравномерное выживание и размножение — отбор; прекращение скрещивания — изоляция.
Проверь себя
Главное
- СТЭ объединяет генетику, дарвинизм и популяционную биологию.
- Эволюционирует популяция: изменяются частоты аллелей и генотипов в её генофонде.
- Мутации и рекомбинации поставляют наследственный материал, а отбор, дрейф, миграции и изоляция изменяют его распространение.
- Закон Харди—Вайнберга описывает генетическое равновесие идеальной популяции: \(p+q=1\), \(p^2+2pq+q^2=1\).
- Длительное расхождение популяций и репродуктивная изоляция могут привести к видообразованию.