Система факторов эволюции
Эволюция происходит не под действием одного фактора, а как результат взаимодействия наследственной изменчивости, борьбы за существование, естественного отбора, изоляции и случайных процессов. Одни факторы создают различия между организмами, другие изменяют частоты аллелей и закрепляют признаки в популяциях.
Основные положения системы факторов
Согласно синтетической теории эволюции, элементарной единицей эволюции является популяция. Эволюционные изменения выражаются в изменении генофонда популяции — совокупности всех генов и аллелей, встречающихся у её особей.
Генофонд — совокупность генов и аллелей популяции. Частота аллеля — доля копий данного аллеля среди всех копий этого гена в популяции. Если частоты аллелей изменяются из поколения в поколение, в популяции идёт микроэволюция.
| Фактор | Что делает | Результат для популяции |
|---|---|---|
| Наследственная изменчивость | Создаёт различия в генотипах и фенотипах | Поставляет материал для эволюции |
| Естественный отбор | Не случайно сохраняет более приспособленные варианты | Повышает частоту полезных признаков |
| Изоляция | Ограничивает обмен генами между группами | Закрепляет различия между популяциями |
| Дрейф генов | Случайно изменяет частоты аллелей | Особенно заметен в малых популяциях |
| Мутации и рекомбинации | Формируют новые аллели и сочетания аллелей | Увеличивают генетическое разнообразие |
| Поток генов | Переносит аллели между популяциями | Сближает популяции и может препятствовать расхождению |
Наследственная изменчивость создаёт варианты, отбор проверяет их в конкретных условиях среды, изоляция прекращает или ослабляет обмен генами, а случайные процессы могут изменить частоты аллелей независимо от приспособленности.
Наследственная изменчивость — материал эволюции
Наследственная изменчивость включает мутационную и комбинативную изменчивость. Мутации возникают вследствие изменений ДНК и могут создавать новые аллели. Комбинативная изменчивость возникает при мейозе, кроссинговере, независимом расхождении хромосом и случайном сочетании гамет. Она не создаёт новых аллелей, но образует новые сочетания уже существующих.
Для эволюции важны изменения, которые передаются потомкам. Модификационные изменения, вызванные условиями среды и не изменяющие генотип, обычно не наследуются и сами по себе не изменяют генофонд. Однако среда определяет, какие наследственные варианты окажутся полезными.
Нельзя считать любую изменчивость материалом естественного отбора. Наследуется изменение генотипа, а не любой приобретённый признак. Например, загар не передаётся потомкам, а мутация, влияющая на окраску, может наследоваться.
Разнообразие необходимо, но само по себе не направляет эволюцию. Мутации возникают случайно по отношению к будущей потребности организма. Направленным является не появление мутации, а действие отбора: в данной среде чаще размножаются особи с определёнными наследственными особенностями.
Естественный отбор и его формы
Естественный отбор — дифференциальное выживание и размножение организмов, различающихся наследственными признаками. Он действует через борьбу за существование и приводит к разной доле потомков у особей с разными фенотипами.
При движущем отборе преимущество получают особи с крайним значением признака, поэтому среднее значение признака смещается. При стабилизирующем отборе преимущество имеют средние варианты, а крайние устраняются. При разрывающем отборе выгодны оба крайних варианта, тогда как промежуточные формы менее успешны.
Приспособленность — относительный вклад особи или генотипа в генофонд следующего поколения. Она включает не только выживание, но и способность оставить плодовитое потомство.
В популяции чаще выживают жуки с более тёмной окраской на тёмной почве. Какой вывод верен?
Изоляция и образование видов
Изоляция уменьшает или прекращает скрещивание между группами организмов и обмен генами. Презиготическая изоляция действует до образования зиготы: различия во времени размножения, поведении, строении органов или месте обитания мешают спариванию либо оплодотворению. Постзиготическая изоляция проявляется после оплодотворения: гибель гибридов, их слабость или бесплодие.
При географической изоляции популяции разделяются пространственным барьером. В каждой из них независимо накапливаются мутации, рекомбинации и изменения частот аллелей. Отбор и дрейф генов усиливают различия. Если после исчезновения барьера группы уже не скрещиваются успешно, формируется репродуктивная изоляция и могут возникнуть новые виды.
Механизмы репродуктивной изоляции поддерживают самостоятельность видов. Важно отличать изоляцию от различий: различия могут появиться, но без ограничения скрещивания часто исчезают из-за потока генов.
Изоляция не создаёт наследственные изменения, но сохраняет их в отдельных группах, ограничивая обмен генами. Поэтому она способствует расхождению популяций и видообразованию.
Случайные процессы в популяциях
Дрейф генов — случайное изменение частот аллелей из-за случайной выборки особей, которые оставляют потомство. Он особенно силён в малых популяциях: один случайный носитель аллеля может существенно повлиять на генофонд следующего поколения.
При резком сокращении численности возникает эффект бутылочного горлышка: случайно выжившая небольшая группа не отражает генетический состав исходной популяции. При заселении новой территории несколькими особями действует эффект основателя: генофонд новой популяции зависит от случайного набора аллелей у основателей.
Дрейф может привести к случайной фиксации аллеля — его частота становится равной \(1\), — или к полной утрате аллеля. В отличие от отбора, дрейф не обязательно повышает приспособленность популяции и может уменьшать генетическое разнообразие.
Для двух аллелей \(A\) и \(a\) частоты обозначают \(p\) и \(q\). В идеальной популяции при равновесии Харди—Вайнберга частоты генотипов равны \(p^2\), \(2pq\) и \(q^2\). Нарушение условий равновесия указывает на действие эволюционных факторов.
В популяции частота аллеля \(A\) равна \(0{,}6\), а аллеля \(a\) — \(0{,}4\). После отбора доля аллеля \(A\) стала \(0{,}7\). Определим, что произошло.
Следовательно, частота аллеля \(A\) выросла, а частота \(a\) при наличии только двух аллелей уменьшилась до \(0{,}3\). Вероятнее всего, носители \(A\) оставляли больше потомков, то есть действовал отбор в пользу этого аллеля. Однако по одному результату нельзя исключить вклад дрейфа, миграции или мутаций: для точного вывода нужны дополнительные данные.
Не путайте частоту аллеля с частотой генотипа или числом особей. Не называйте дрейф направленным отбором: случайное увеличение аллеля не доказывает его полезность. При использовании формул Харди—Вайнберга сначала проверьте, что речь идёт о частотах аллелей и что условия равновесия применимы.
Как факторы действуют вместе
- Мутации и рекомбинации создают наследственное разнообразие.
- Среда и конкуренция создают различия в выживании и размножении.
- Отбор увеличивает частоты вариантов, повышающих приспособленность в данной среде.
- Дрейф случайно меняет частоты, особенно в малых популяциях.
- Изоляция ограничивает поток генов и позволяет различиям закрепляться.
- Длительное расхождение популяций может завершиться образованием нового вида.
Если в условии спрашивают фактор, ищите ключевой признак: случайность указывает на дрейф, разную выживаемость наследственных вариантов — на отбор, барьер для скрещивания — на изоляцию, перенос особей или гамет — на поток генов.
Проверь себя
Главное
- Эволюция популяций — результат совместного действия наследственной изменчивости, отбора, изоляции и случайных процессов.
- Отбор не создаёт признаки, а изменяет частоты уже возникших наследственных вариантов.
- Изоляция ограничивает поток генов и способствует расхождению популяций.
- Дрейф генов случаен и особенно заметен в малых популяциях; его проявления — эффект бутылочного горлышка и эффект основателя.
- Изменение частот аллелей в популяции является критерием микроэволюции.