Сокращение мышц
Сокращение мышцы — это результат согласованной работы нервной системы, мембраны мышечного волокна и сократительных белков. Нервный импульс вызывает повышение концентрации ионов кальция в мышечной клетке, после чего миозиновые нити скользят относительно актиновых, укорачивая саркомеры и всю мышцу.
Строение сократительного аппарата
Сокращение изучают на примере поперечнополосатой скелетной мышцы. Она состоит из мышечных волокон, а каждое волокно содержит миофибриллы. Миофибриллы разделены на повторяющиеся участки — саркомеры. Саркомер расположен между двумя Z-линиями и является основной функциональной единицей сокращения.
В саркомере есть два главных вида белковых нитей. Актиновые нити тонкие, они прикреплены к Z-линиям. Миозиновые нити толстые, их молекулы имеют головки, способные связываться с актином. При сокращении сами актиновые и миозиновые нити не укорачиваются: они смещаются друг относительно друга.
| Структура или вещество | Роль в сокращении |
|---|---|
| Саркомер | Участок миофибриллы между двумя Z-линиями; укорачивается при сокращении |
| Актин | Тонкий белок, по которому перемещаются головки миозина |
| Миозин | Толстый белок; его головки образуют поперечные мостики с актином |
| Тропонин и тропомиозин | Регулируют доступ миозина к участкам актина |
| АТФ | Обеспечивает энергией работу миозиновых головок |
| Ионы Ca²⁺ | Запускают открытие участков актина для связывания с миозином |
Саркомер — участок миофибриллы между двумя соседними Z-линиями, в котором происходит скольжение актиновых и миозиновых нитей. При сокращении расстояние между Z-линиями уменьшается.
Роль нервного импульса и кальция
Команда к сокращению приходит по двигательному нейрону. О строении и передаче сигнала в нервной системе см. страницу нейрон. В месте контакта нейрона с мышечным волокном — нервно-мышечном синапсе — выделяется медиатор ацетилхолин. Он связывается с рецепторами мембраны мышечного волокна и вызывает возбуждение.
- Нервный импульс достигает окончания двигательного нейрона.
- В синаптическую щель выделяется ацетилхолин.
- Ацетилхолин изменяет проницаемость мембраны мышечного волокна; возникает потенциал действия.
- Возбуждение распространяется по мембране и по специальным углублениям — Т-трубочкам.
- Из саркоплазматического ретикулума в цитоплазму выходят ионы Ca²⁺.
- Кальций связывается с тропонином, тропомиозин смещается, и участки актина становятся доступными для миозиновых головок.
Нервный импульс не укорачивает мышцу непосредственно. Он запускает освобождение \(Ca^{2+}\), а кальций снимает белковое торможение взаимодействия актина и миозина.
Когда импульсы прекращаются, кальциевые насосы возвращают Ca²⁺ в саркоплазматический ретикулум. Концентрация кальция в цитоплазме падает, тропомиозин снова закрывает участки актина, и мышца расслабляется.
Цикл взаимодействия актина и миозина
Работа миозиновой головки повторяется много раз. Для одного цикла необходима молекула АТФ. Сначала головка миозина, содержащая продукты расщепления АТФ, присоединяется к открытому участку актина. Затем головка меняет положение и тянет актиновую нить к центру саркомера. После присоединения новой молекулы АТФ миозин отсоединяется от актина. Расщепление АТФ снова «взводит» головку.
Пока в цитоплазме достаточно Ca²⁺ и АТФ, циклы продолжаются. Одновременно работают многие головки миозина, но они присоединяются к актину не синхронно: одни тянут нить, другие отсоединяются и готовятся к следующему циклу.
- 1 — Миозиновая головка связывается с открытым участком актина.
- 2 — Головка поворачивается и смещает актиновую нить к центру саркомера.
- 3 — Новая молекула АТФ связывается с миозином, и головка отделяется от актина.
- 4 — АТФ расщепляется; головка возвращается в исходное энергичное положение.
Что непосредственно открывает участки актина для присоединения миозиновых головок?
Механика сокращения саркомера
При скольжении актиновых нитей к центру саркомера Z-линии сближаются. Поэтому уменьшается длина саркомера, миофибриллы и мышечного волокна. При этом длина толстых и тонких нитей остаётся постоянной, а степень их перекрывания увеличивается.
| Признак | При сокращении |
|---|---|
| Расстояние между Z-линиями | Уменьшается |
| Длина актиновых нитей | Не изменяется |
| Длина миозиновых нитей | Не изменяется |
| Перекрывание актина и миозина | Увеличивается |
| I-диск | Уменьшается |
| A-диск | Остаётся примерно постоянным |
При сокращении саркомера актин скользит к центру, Z-линии сближаются, I-диск уменьшается, а A-диск сохраняет размер. Белковые нити не «сжимаются» и не становятся короче.
Разобранный пример: путь от импульса до сокращения
Задание. Расположите события в правильной последовательности: 1) сближение Z-линий; 2) выделение ацетилхолина; 3) выход Ca²⁺ в цитоплазму; 4) возбуждение мембраны мышечного волокна; 5) связывание миозина с актином; 6) смещение тропомиозина.
Начинать нужно с события, которое происходит в нервном окончании, а заканчивать изменением длины саркомера.
Если АТФ нет, миозиновые головки не могут нормально отсоединяться от актина. Если нет Ca²⁺, участки актина закрыты тропомиозином, и активное сокращение не запускается.
Энергия и утомление мышцы
Источником энергии для работы миозина служит АТФ. Запас АТФ в мышечном волокне невелик, поэтому он постоянно восстанавливается за счёт креатинфосфата, анаэробного расщепления глюкозы и аэробного дыхания. При длительной или интенсивной работе нарушается равновесие между потребностью в энергии и её обеспечением.
Снижение силы и работоспособности называют мышечным утомлением. Подробно эта тема рассматривается на странице мышечное утомление. Сокращение скелетных мышц также связано с их строением и расположением, описанными на странице скелетные мышцы, а сама мышечная ткань разобрана на странице мышечная ткань.
1. Нельзя утверждать, что нервный импульс «сам сокращает» мышцу: он запускает цепь событий через ацетилхолин и Ca²⁺. 2. Актин и миозин не укорачиваются — происходит их скольжение. 3. АТФ нужна не только для рабочего хода, но и для отсоединения миозина от актина. 4. Кальций выходит в цитоплазму из внутриклеточного депо, а не обязательно поступает извне клетки. 5. Расслабление требует работы кальциевых насосов и затрат АТФ.
Быстрая проверка
Главное
- Нервный импульс через ацетилхолин вызывает возбуждение мышечного волокна и выход Ca²⁺.
- Кальций связывается с тропонином, смещает тропомиозин и открывает участки актина.
- Миозиновые головки циклически связываются с актином, выполняют рабочий ход и отсоединяются с участием АТФ.
- При сокращении актиновые нити скользят к центру саркомера; Z-линии сближаются, а длина белковых нитей не меняется.
- Расслабление происходит после удаления Ca²⁺ из цитоплазмы; для работы кальциевых насосов также требуется АТФ.