Клеточное дыхание
Клеточное дыхание — это совокупность реакций, в которых органические вещества постепенно окисляются, а высвобождаемая энергия запасается в молекулах АТФ. У аэробных организмов процесс включает гликолиз, кислородный этап и образование углекислого газа и воды.
Клеточное дыхание — ферментативное расщепление органических веществ, главным образом глюкозы, с выделением энергии и синтезом АТФ. В широком смысле различают аэробное дыхание, идущее при участии кислорода, и бескислородное дыхание — бескислородное дыхание, при котором кислород не используется.
Общая схема энергетического обмена
Энергетический обмен является частью метаболизма и относится к катаболизму — реакциям распада сложных веществ на более простые. Органические молекулы окисляются не одномоментно: энергия выделяется небольшими порциями и частично передаётся фосфатным связям АТФ. Так клетка избегает потери всей энергии в виде тепла.
В школьной записи принято считать, что при полном окислении одной молекулы глюкозы образуется до 38 молекул АТФ у прокариот и около 36–38 молекул у эукариот в зависимости от способа переноса восстановительных эквивалентов. В современных курсах часто указывают около 30–32 АТФ. Для экзамена важно следовать числу, данному в условии, либо принятому в конкретной учебной схеме.
Наибольшая часть АТФ образуется на кислородном этапе за счёт окислительного фосфорилирования. Гликолиз даёт небольшой непосредственный выход АТФ, но является обязательным начальным этапом расщепления глюкозы.
- 1 — Цитоплазма; глюкоза превращается в две молекулы пирувата, образуются АТФ и НАД·Н.
- 2 — Матрикс митохондрии; образуются CO₂, НАД·Н, ФАД·Н₂ и небольшое количество АТФ.
- 3 — Внутренняя мембрана митохондрии; электроны передаются на кислород, синтезируется основная масса АТФ.
Гликолиз: подготовительный этап
Гликолиз происходит в цитоплазме и не требует непосредственного участия кислорода. Одна молекула глюкозы с шестью атомами углерода расщепляется на две молекулы пирувата, каждая из которых содержит по три атома углерода. Процесс состоит из двух частей: сначала клетка затрачивает 2 АТФ на активацию глюкозы, затем получает 4 АТФ. Поэтому чистый выход составляет 2 АТФ.
| Показатель | Результат гликолиза |
|---|---|
| Место протекания | Цитоплазма |
| Исходное вещество | 1 глюкоза |
| Конечный продукт | 2 пирувата |
| Чистый выход АТФ | 2 молекулы |
| Восстановленный переносчик | 2 НАД·Н |
| Кислород | Непосредственно не нужен |
Пируват далее либо поступает в митохондрию при аэробном дыхании, либо используется в реакциях бескислородного дыхания. В последнем случае органическое вещество окисляется не полностью, поэтому энергии получается меньше.
Где происходит гликолиз и каков его чистый выход АТФ из одной молекулы глюкозы?
Кислородный этап
Кислородный этап дыхания протекает в митохондриях. Перед циклом Кребса пируват превращается в ацетил-КоА, при этом отщепляется углекислый газ и образуется НАД·Н. Затем ацетил-КоА окисляется в цикле Кребса, или цикле трикарбоновых кислот.
| Участок | Где происходит | Главный результат |
|---|---|---|
| Окисление пирувата | Матрикс митохондрии | Ацетил-КоА, CO₂, НАД·Н |
| Цикл Кребса | Матрикс митохондрии | CO₂, НАД·Н, ФАД·Н₂, небольшое количество АТФ |
| Дыхательная цепь | Внутренняя мембрана митохондрии | Большая часть АТФ и H₂O |
НАД·Н и ФАД·Н₂ переносят электроны и атомы водорода к дыхательной цепи. Электроны проходят через белковые комплексы внутренней мембраны митохондрии. Энергия этого переноса используется для перемещения протонов, возникает разность их концентраций, а фермент АТФ-синтаза использует её для синтеза АТФ. В конце цепи кислород принимает электроны и соединяется с протонами; образуется вода.
Кислород в аэробном дыхании является конечным акцептором электронов и водорода. Он не расщепляет глюкозу непосредственно и не участвует в гликолизе.
Энергетический баланс
В типичной школьной схеме из одной молекулы глюкозы получают: 2 АТФ на гликолизе, 2 АТФ в цикле Кребса и основную часть — на дыхательной цепи. Если в условии указано 38 АТФ, на кислородный этап приходится 34 молекулы. Если указано 36 АТФ, кислородный этап даёт 34, а различие связано с переносом НАД·Н, образованного в цитоплазме.
АТФ не является конечным продуктом, который клетка просто накапливает. Это универсальный переносчик энергии: при гидролизе АТФ энергия используется для синтеза веществ, активного транспорта, движения и других процессов. Подробнее роль этой молекулы разобрана на странице АТФ.
Дана схема, в которой полное окисление одной глюкозы даёт 38 АТФ. Сколько АТФ образуется на кислородном этапе, если на гликолиз приходится 2 АТФ, а в цикле Кребса — 2 АТФ?
1. Считать, что весь процесс происходит в митохондрии: гликолиз идёт в цитоплазме. 2. Путать валовой и чистый выход гликолиза: образуется 4 АТФ, но 2 из них затрачиваются. 3. Утверждать, что кислород нужен для гликолиза: он нужен как конечный акцептор электронов на дыхательной цепи. 4. Считать, что при бескислородном дыхании глюкоза окисляется полностью: конечные продукты ещё содержат значительный запас энергии. 5. Без оговорки называть одно число общего выхода АТФ: в разных схемах используются разные расчёты.
Аэробное и бескислородное дыхание
| Признак | Аэробное дыхание | Бескислородное дыхание |
|---|---|---|
| Кислород | Используется | Не используется |
| Степень распада глюкозы | Полная | Неполная |
| Конечные продукты | CO₂ и H₂O | Молочная кислота или этанол и CO₂ |
| Выход энергии | Большой | Небольшой, обычно 2 АТФ |
| Основное место | Цитоплазма и митохондрии | Цитоплазма |
При недостатке кислорода гликолиз может продолжаться, если НАД·Н снова превращается в НАД⁺. Это позволяет поддерживать образование небольшого количества АТФ, но энергетически такой путь менее выгоден. У растений и дрожжей возможна спиртовая ферментация, у животных в мышцах — молочнокислая.
Как решать задания по клеточному дыханию
- Определите, о каком процессе спрашивают: гликолиз, цикл Кребса, дыхательная цепь или весь энергетический обмен.
- Укажите место протекания: цитоплазма, матрикс митохондрии или внутренняя мембрана митохондрии.
- Проверьте роль кислорода: он не нужен непосредственно для гликолиза, но необходим для завершения аэробного дыхания.
- Если требуется расчёт, выпишите общий выход и отдельно сложите известные этапы.
- Для сравнения процессов назовите не менее двух признаков: кислород, продукты, место и количество АТФ.
Быстрая проверка
Главное
- Клеточное дыхание — катаболический процесс, при котором энергия органических веществ запасается в АТФ.
- Гликолиз идёт в цитоплазме, не требует непосредственного участия кислорода и даёт чистый выход 2 АТФ.
- Кислородный этап включает окисление пирувата, цикл Кребса и дыхательную цепь в митохондриях.
- Кислород — конечный акцептор электронов; основная масса АТФ образуется на дыхательной цепи.
- При бескислородном дыхании глюкоза расщепляется неполностью, поэтому выход энергии значительно меньше.