Модели роста популяции
Модели роста популяции описывают, как изменяется её численность во времени. Экспоненциальная модель показывает рост при практически неограниченных ресурсах, а логистическая учитывает ёмкость среды и действие сопротивления среды.
Основные величины и условия роста
Популяция — совокупность особей одного вида, длительно обитающих на общей территории и свободно скрещивающихся между собой. В моделях обычно рассматривают численность \(N\) — число особей, а также время \(t\). Изменение численности определяется рождаемостью, смертностью, иммиграцией и эмиграцией.
Если приток особей извне и отток из популяции не учитываются, численность меняется главным образом из-за разности рождаемости и смертности. Этот показатель называют темпом роста популяции. При положительном темпе численность увеличивается, при отрицательном — сокращается.
Здесь \(B\) — число родившихся особей, \(D\) — число погибших, \(I\) — число иммигрировавших, \(E\) — число эмигрировавших за выбранный промежуток времени.
Сопротивление среды — совокупность факторов, ограничивающих рост численности популяции: недостаток пищи и воды, нехватка убежищ и мест размножения, хищничество, паразитизм, болезни, конкуренция, неблагоприятные абиотические условия и деятельность человека.
Ёмкость среды, или \(K\), — наибольшая численность популяции, которую среда может длительно поддерживать при данных условиях. Это не постоянное свойство территории: \(K\) изменяется при изменении ресурсов, климата, площади местообитания и воздействия человека.
Экспоненциальный рост
Экспоненциальная модель применима, когда ресурсы практически не ограничены, а сопротивление среды очень мало. Такое бывает на начальных этапах заселения нового местообитания, при восстановлении численности после резкого сокращения или в лабораторной культуре при избытке питательных веществ.
В формуле \(r\) — внутренний, или потенциальный, темп роста популяции. Чем больше численность \(N\), тем больше особей участвует в размножении и тем больше абсолютный прирост за единицу времени.
\(N_0\) — начальная численность, \(e\) — основание натуральных логарифмов, \(t\) — время. Если \(r>0\), график имеет вид быстро поднимающейся кривой, похожей на букву J. Если \(r=0\), численность не изменяется, а при \(r<0\) экспоненциальная модель описывает сокращение популяции.
При неограниченных ресурсах и постоянном положительном \(r\) численность растёт пропорционально самой себе: одинаковые относительные приросты за равные промежутки времени дают всё большие абсолютные прибавки.
Логистический рост и ёмкость среды
В природе ресурсы ограничены, поэтому бесконечный экспоненциальный рост невозможен. По мере увеличения численности усиливается плотностно-зависимая регуляция численности: возрастает конкуренция, быстрее распространяются болезни, чаще встречаются хищники. Рост замедляется и численность приближается к \(K\).
Множитель \(\left(1-\frac{N}{K}\right)\) показывает действие сопротивления среды. При \(N\ll K\) он близок к 1, поэтому рост почти экспоненциальный. При \(N=K\) множитель равен 0: прирост прекращается. При \(N>K\) он отрицателен, и численность уменьшается.
График логистического роста имеет S-образную форму. Сначала численность увеличивается медленно, затем быстро, а около ёмкости среды рост замедляется. В идеализированной модели численность постепенно приближается к \(K\).
Скорость роста максимальна при \(N=K/2\). При \(N=K\) скорость роста равна нулю. Если \(N\) близка к \(K\), дальнейшее увеличение численности ограничивается сопротивлением среды.
Что произойдёт с логистической скоростью роста, если численность популяции достигнет \(K\)?
Разбор расчётной задачи
Рассмотрим популяцию с ёмкостью среды \(K=1000\) особей, начальной численностью \(N=500\) и внутренним темпом роста \(r=0{,}2\) за год. Найдём логистическую скорость изменения численности в начальный момент.
Нужно определить \(dN/dt\) по логистической формуле. Все величины уже заданы в согласованных единицах: численность — в особях, время — в годах.
Ответ: в начальный момент численность увеличивается примерно на 50 особей в год. Заметим, что \(N=K/2\), поэтому скорость роста максимальна для данной модели.
Сравнение моделей и факторы регуляции
| Признак | Экспоненциальная модель | Логистическая модель |
|---|---|---|
| Ресурсы | Считаются практически неограниченными | Ограничены |
| Сопротивление среды | Не учитывается или мало | Учитывается и усиливается с ростом \(N\) |
| Форма графика | J-образная | S-образная |
| Предельная численность | Не задаётся | Определяется ёмкостью среды \(K\) |
| Реальные условия | Кратковременный рост при освоении среды | Более реалистичная модель длительного роста |
На численность влияют хищничество, конкуренция, паразиты, болезни и климат. Например, уменьшение количества пищи снижает \(K\), а устранение хищников может временно увеличить численность жертв. В результате нарушается экологическое равновесие. При антропогенном изменении территории, загрязнении или изъятии ресурсов меняются и сопротивление среды, и её ёмкость; подробнее это рассматривается в теме влияния человека на экосистемы.
1. Не путайте \(r\) и скорость роста \(dN/dt\): \(r\) — относительный параметр, а \(dN/dt\) зависит также от численности. 2. Не считайте \(K\) максимальным числом особей вообще: это предел только при данных условиях среды. 3. При \(N=K/2\) скорость роста максимальна, но сама численность ещё не максимальна. 4. Экспоненциальный рост не означает бесконечный реальный рост — это модель для ограниченного периода.
Если в условии сказано об избытке ресурсов, отсутствии конкуренции и постоянном относительном приросте, рассматривайте экспоненциальную модель. Если названы ёмкость среды, ограниченность ресурсов или стабилизация численности, используйте логистическую модель.
Проверка понимания
Quick-test
Главное
- Экспоненциальная модель описывает рост при избытке ресурсов: \(dN/dt=rN\), график J-образный.
- Логистическая модель учитывает сопротивление среды и ёмкость среды \(K\): \(dN/dt=rN(1-N/K)\).
- Скорость логистического роста максимальна при \(N=K/2\), равна нулю при \(N=K\) и отрицательна при \(N>K\).
- Ёмкость среды зависит от ресурсов и условий, поэтому может изменяться.
- Хищничество, конкуренция, болезни, климат и деятельность человека регулируют численность популяций.