Сцепленное наследование
Сцепленное наследование объясняет, почему некоторые признаки передаются вместе и почему при этом всё же появляются новые сочетания. В задачах важно установить группы сцепления, определить родительские и рекомбинантные классы потомков, а затем рассчитать частоту кроссинговера.
Основные понятия
Перед решением задач полезно повторить дигибридное скрещивание: при независимом наследовании гены находятся в разных парах хромосом или очень далеко друг от друга в одной хромосоме. При сцепленном наследовании гены расположены в одной хромосоме и образуют группу сцепления.
Группа сцепления — совокупность генов, расположенных в одной хромосоме и обычно передающихся совместно. Число групп сцепления у вида равно гаплоидному числу хромосом.
Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами в профазе I мейоза. Он создаёт гаметы с новыми сочетаниями аллелей — рекомбинантные гаметы.
Если два гена находятся в одной хромосоме, расстояние между ними влияет на вероятность обмена. Чем дальше гены друг от друга, тем чаще между ними происходит кроссинговер. На малых расстояниях частота рекомбинаций приблизительно равна расстоянию между генами в генетической карте.
В анализирующем скрещивании наиболее многочисленные классы потомков обычно соответствуют родительским сочетаниям аллелей, а менее многочисленные — рекомбинантным. Их появление связано с кроссинговером.
Как распознать сцепление и фазы
Для двух генов используют обозначения \(A/a\) и \(B/b\). В гетерозиготе возможны две фазы сцепления. В фазе притяжения доминантные аллели находятся в одной хромосоме: \(AB/ab\). В фазе отталкивания они расположены в разных хромосомах: \(Ab/aB\). Подробно эти варианты описывает страница фазы сцепления.
| Фаза | Запись генотипа | Родительские гаметы | Рекомбинантные гаметы |
|---|---|---|---|
| Притяжение | \(AB/ab\) | \(AB\), \(ab\) | \(Ab\), \(aB\) |
| Отталкивание | \(Ab/aB\) | \(Ab\), \(aB\) | \(AB\), \(ab\) |
При отсутствии кроссинговера особь \(AB/ab\) образует только гаметы \(AB\) и \(ab\). При кроссинговере появляются также \(Ab\) и \(aB\). Важно не путать группы сцепления с половыми хромосомами: сцепленными могут быть гены в любой аутосоме или в половой хромосоме.
Нельзя считать любые редкие классы рекомбинантными автоматически. Сначала найдите два самых многочисленных класса: они родительские. Остальные классы — рекомбинантные, если скрещивание действительно анализирующее и различия объясняются кроссинговером.
Какие гаметы являются рекомбинантными для генотипа \(AB/ab\)?
Алгоритм решения задач
Задачи на сцепление удобно решать по одному плану. Если условие содержит два признака и численность четырёх фенотипических классов, вероятно, требуется анализ частоты рекомбинаций.
- Запишите, какие аллели определяют каждый признак, и установите генотипы родителей.
- Определите, является ли скрещивание анализирующим. Обычно один родитель — дигетерозигота, другой — двойная рецессивная особь \(aabb\).
- Сравните численности классов потомков. Самые частые классы — родительские, самые редкие — рекомбинантные.
- Сложите количество рекомбинантных потомков и разделите на общее число потомков.
- Умножьте результат на \(100\%\) и запишите расстояние между генами в морганидах или сантиморганах.
Например, \(r=0{,}12\) означает частоту рекомбинаций \(12\%\) и расстояние примерно \(12\) сМ. Единица сантиморган соответствует примерно одному проценту рекомбинантного потомства на небольшом расстоянии.
Частота рекомбинаций между двумя генами не превышает \(50\%\). При значении \(50\%\) гены выглядят как независимо наследующиеся: они могут находиться в разных хромосомах или очень далеко друг от друга в одной хромосоме.
Разобранный пример: анализирующее скрещивание
У дрозофилы скрестили самку с серым телом и нормальными крыльями с самцом, имеющим чёрное тело и укороченные крылья. Получено потомство: 410 серых с нормальными крыльями, 398 чёрных с укороченными крыльями, 96 серых с укороченными крыльями и 96 чёрных с нормальными крыльями. Определим тип наследования и расстояние между генами.
Обозначим \(A\) — серое тело, \(a\) — чёрное тело; \(B\) — нормальные крылья, \(b\) — укороченные. Второй родитель имеет генотип \(aabb\), поэтому его гамета всегда \(ab\). Фенотип потомка показывает, какую гамету передала дигетерозигота.
Следовательно, гены сцеплены, находятся в фазе притяжения \(AB/ab\), а расстояние между ними примерно равно \(19{,}2\) сМ. Родительские фенотипы встречаются чаще, потому что образуются без кроссинговера; рекомбинантные — после обмена участками.
Особые случаи и контроль ответа
В реальных задачах данные могут быть округлены, а численности классов — немного отличаться из-за случайности оплодотворения. Поэтому небольшая разница между двумя рекомбинантными классами допустима. Если четыре класса близки по численности, это скорее независимое наследование, а не тесное сцепление.
Для трёх генов сначала определяют двойные кроссоверы, затем сравнивают родительские и рекомбинантные классы и устанавливают порядок генов. Такие задачи требуют генетической карты и учёта двойных обменов. При изучении наследования признаков, связанных с полом, дополнительно учитывают наследование, сцепленное с X-хромосомой.
Проверьте три вещи: сумма всех классов должна совпасть с общим числом потомков; частота рекомбинаций должна быть от \(0\) до \(50\%\); рекомбинантные классы обычно менее многочисленны, чем родительские.
Сцепление генов — расположение генов в одной хромосоме. Кроссинговер — механизм обмена участками. Рекомбинация — результат, то есть новое сочетание аллелей. Это связанные, но не одинаковые понятия.
Quick-test
Проверь себя
Главное
- Сцепленные гены расположены в одной хромосоме и образуют группу сцепления.
- Кроссинговер создаёт рекомбинантные гаметы и новые сочетания аллелей.
- В анализирующем скрещивании самые многочисленные классы обычно родительские, а малочисленные — рекомбинантные.
- Частоту рекомбинаций считают как отношение числа рекомбинантов к общему числу потомков, умноженное на \(100\%\).
- На небольших расстояниях частота рекомбинаций в процентах приблизительно равна расстоянию между генами в сантиморганах.