Гаструляция
Гаструляция — это этап эмбрионального развития, на котором однослойная бластула перестраивается в многослойный зародыш — гаструлу. В результате появляются зародышевые листки и первичная кишечная полость, из которых позднее формируются ткани и органы организма.
Место гаструляции в развитии зародыша
Развитие многоклеточного организма начинается с оплодотворения и образования зиготы. Затем следуют быстрые митотические деления — дробление. Число клеток увеличивается, но общий размер зародыша почти не меняется. Сначала образуется плотный шар клеток — морула, а затем полый или частично полый зародыш — бластула.
У бластулы клетки располагаются преимущественно в один слой вокруг полости. Эта полость называется бластоцелью, или первичной полостью тела. Во время гаструляции клетки перемещаются, меняют форму, направление деления и характер взаимодействий. Поэтому зародыш из однослойного становится многослойным.
- 1 — Одна клетка, возникшая после слияния гамет.
- 2 — Серия митотических делений без заметного роста зародыша.
- 3 — Плотный шар бластомеров.
- 4 — Зародыш с полостью — бластоцелем.
- 5 — Многослойный зародыш с первичной кишечной полостью.
Гаструляция — это совокупность перемещений и перестроек клеток бластулы, приводящих к образованию гаструлы, зародышевых листков и первичной кишечной полости.
Что образуется во время гаструляции
Главные результаты гаструляции — появление двух или трёх зародышевых листков и формирование первичной кишечной полости. У двуслойных животных образуются эктодерма и энтодерма. У большинства более сложных животных между ними появляется третий слой — мезодерма.
| Структура | Положение и значение | Примеры производных |
|---|---|---|
| Эктодерма | Наружный зародышевый листок | Эпидермис кожи, нервная система, органы чувств |
| Энтодерма | Внутренний зародышевый листок, выстилает первичную кишечную полость | Эпителий кишечника и дыхательных путей, пищеварительные железы |
| Мезодерма | Средний зародышевый листок, располагается между эктодермой и энтодермой | Мышцы, соединительная ткань, кровь, часть выделительной и половой систем |
| Первичная кишечная полость | Полость внутри гаструлы, сообщается с внешней средой через первичный рот | Зачаток будущей пищеварительной трубки |
Наружный слой называют эктодермой, внутренний — энтодермой, а средний — мезодермой. Важно различать зародышевые листки и органы взрослого организма: листок не является готовым органом, а представляет собой группу клеток, из которой развиваются многие ткани.
Во время гаструляции клетки распределяются по слоям, а позднее каждый слой даёт начало определённым тканям и органам. Эктодерма обычно связана с покровами и нервной системой, энтодерма — с внутренней выстилкой пищеварительной и дыхательной систем, мезодерма — с опорно-двигательными, соединительными и рядом внутренних тканей.
Перемещения клеток и способы гаструляции
Гаструляция не сводится к одному универсальному механизму. У разных групп животных клетки могут перемещаться несколькими способами. Часто одновременно действуют несколько механизмов.
- Инвагинация — впячивание участка клеточного слоя внутрь бластулы. Так формируется внутренний слой и зачаток первичной кишечной полости.
- Иммиграция — переселение отдельных клеток внутрь зародыша через стенку бластулы.
- Инволюция — заворачивание клеточного слоя внутрь через край отверстия.
- Деламинация — расслоение одного клеточного пласта на два слоя.
- Эпиболия — разрастание одного слоя клеток вокруг другого, обычно более крупных и медленно делящихся клеток.
Конкретный способ зависит от строения бластулы, количества желтка и особенностей вида. Поэтому нельзя считать, что у всех животных гаструляция проходит одинаково. Однако общий результат сохраняется: клетки занимают новые положения и начинают специализироваться.
Полость гаструлы называют архентероном, или первичной кишечной полостью. Она формируется за счёт впячивания или другого перемещения клеток внутрь зародыша. Отверстие, через которое эта полость сообщается с внешней средой, называют бластопором, или первичным ртом.
Какой результат является обязательным признаком гаструляции?
Гаструляция у разных животных
У кишечнополостных формируется двухслойный зародыш: наружная эктодерма и внутренняя энтодерма. Между ними может находиться бесструктурный слой, но настоящая мезодерма отсутствует. Поэтому таких животных называют двуслойными.
У большинства представителей типа животных, начиная с плоских червей, формируется третий зародышевый листок — мезодерма. Такие животные называются трёхслойными. Появление мезодермы позволило сформировать более сложные ткани, мышцы и внутренние органы.
Судьба бластопора используется для различения двух крупных вариантов развития. У первичноротых он превращается в рот, а анальное отверстие формируется позднее. У вторичноротых из бластопора обычно образуется анальное отверстие, а рот возникает на другом участке. Это различие не отменяет общих признаков гаструляции: клеточные перемещения и образование зародышевых листков происходят в обоих случаях.
| Признак | Первичноротые | Вторичноротые |
|---|---|---|
| Судьба бластопора | Обычно формируется рот | Обычно формируется анальное отверстие |
| Примеры | Моллюски, кольчатые черви, членистоногие | Иглокожие, хордовые |
| Общий этап | Гаструляция и образование зародышевых листков | Гаструляция и образование зародышевых листков |
Как решать задания по гаструляции
В экзаменационных заданиях проверяют последовательность стадий, строение гаструлы, происхождение тканей и различия между зародышевыми листками. Сначала определите, о каком этапе говорится: бластула ещё однослойная и содержит бластоцель, а гаструла уже имеет внутренний слой и первичную кишечную полость.
Установите правильную последовательность стадий: гаструла, зигота, морула, бластула, органогенез.
Ответ: зигота → морула → бластула → гаструла → органогенез. Если в условии спрашивают именно результат гаструляции, выбирайте зародышевые листки и первичную кишечную полость, а не готовые органы.
1. Нельзя называть бластоцель первичной кишечной полостью: бластоцель характерен для бластулы, а архентерон формируется в гаструле. 2. Нельзя считать дробление гаструляцией: дробление увеличивает число клеток, а гаструляция меняет их расположение. 3. Мезодерма есть у трёхслойных животных, но отсутствует у кишечнополостных. 4. Органогенез следует после гаструляции, поэтому органы не являются её непосредственным результатом.
Запомните цепочку: «бластула — полость, гаструла — слои». У бластулы ищите бластоцель, у гаструлы — зародышевые листки, архентерон и бластопор.
Быстрая проверка
Главное
- Гаструляция — перестройка бластулы в многослойную гаструлу.
- Её основные результаты — зародышевые листки и первичная кишечная полость.
- У трёхслойных животных образуются эктодерма, энтодерма и мезодерма.
- Архентерон — первичная кишечная полость, а бластопор — её отверстие наружу.
- Гаструляция следует после дробления и бластулы, а органогенез — после гаструляции.